近期，中国农业大学土地科学与技术学院肖波教授课题组在土壤学和环境科学著名期刊《土壤生物学与生物化学》（Soil Biology and Biochemistry）、《整体环境科学》（Science of the Total Environment）、《国际土壤学报》（Geoderma）、《应用土壤生态学报》（Applied Soil Ecology）以及《土地退化与发展》（Land Degradation and Development）上发表了生物结皮影响碳循环的一系列研究论文，揭示了生物结皮调节干旱和半干旱地区碳循环的关键机制。中国农业大学土地科学与技术学院2020级博士研究生窦韦强为论文第一作者，肖波教授为通讯作者。

生物结皮作为干旱和半干旱地区广泛分布的地表覆被物，具有多方面的关键属性和生态功能。研究逐渐发现，生物结皮能对土壤水分循环、养分循环、碳氮固存、水土流失、生物多样性以及植被恢复等几乎所有的地表生态过程产生重要影响，尤其能通过光合作用和呼吸作用影响干旱和半干旱地区的碳固排，进而反馈到全球气候变化，目前已经成为土壤学、生态学、环境科学等领域的研究重点和热点。该系列研究以黄土高原典型生物结皮为对象，通过大量定位观测实验和取样分析测定，探究了生物结皮对碳固存、碳排放以及未来气候变化情景下土壤碳固排的影响，揭示了生物结皮调节干旱和半干旱地区碳循环的关键机制，对区域碳通量估算以及陆地生态系统对全球气候变化的反馈具有重要的指导意义。

1.生物结皮驱动土壤呼吸的季节与深度变化。生物结皮对土壤呼吸具有重要的调节作用，然而，生物结皮如何影响不同季节和深度处土壤呼吸的变化目前仍不清楚，尤其是在冬季持续时间较长的寒冷沙漠生态系统中更是如此。通过为期两年（2021~2023年）和三个深度（5、15和30 cm）处的高时间分辨率土壤碳通量观测实验发现，生物结皮每年比裸土多释放490 g C m–2；同时，生物结皮冷季碳排放对年碳排放的贡献最大（冬季，32%），其次是暖季（夏季，29%）；表层土壤碳排放（0~15 cm）对总碳排放的贡献超过95%，生物结皮覆盖深层土壤碳排放（15~30 cm）对总碳排放的贡献（3%）高于裸土（图1）。该结果以“生物结皮通过季节和深度驱动冷沙漠的土壤呼吸（Biocrusts drive soil respiration across seasons and depths in a cold-winter desert）”为题发表在土壤学著名期刊《土壤生物学与生物化学》（Soil Biology and Biochemistry,https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2024.109355）（图2）。

图1.生物结皮驱动土壤呼吸季节及深度变化的主要结果

图2.Soil Biology and Biochemistry发表文章截图

2.生物结皮提高土壤有机碳的稳定性并改变外源新输入碳在土壤中的分配和转化。生物结皮是干旱和半干旱地区土壤有机碳的主要来源之一，然而，生物结皮对土壤有机碳稳定性及其调控外源碳输入的影响目前尚未明晰。通过研究不同演替阶段生物结皮对土壤有机碳及其组分的影响及其外源输入碳在不同演替阶段生物结皮中的转化发现，生物结皮相比于裸土明显提高了土壤总有机碳、惰性有机碳以及活性有机碳含量，且随着生物结皮的演替，活性有机碳/总有机碳和活性有机碳/惰性有机碳分别降低了50±34%和99±67%，而惰性有机碳/总有机碳提高了33±16%，表明生物结皮显著增加了土壤有机碳的稳定性。其次，不同演替阶生物结皮中新输入碳在活性组分中的分配率（19±10%）高于裸土（9±6%），且生物结皮对新输入碳的调控方式与裸土相反（图3）。该结果以“生物结皮提高了半干旱荒漠生态系统土壤有机碳的稳定性并调控了新输入碳的归趋（Biocrusts enhance soil organic carbon stability and regulate the fate of new-input carbon in semiarid desert ecosystems）”为题发表在环境科学著名期刊《整体环境科学》（Science of the Total Environment https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2024.170794）（图4）。

图3.生物结皮提高土壤有机碳稳定性并调节新输入碳分配和转化的主要结果

图4.Science of the Total Environment发表文章截图

3.生物结皮提高干旱和半干旱地区的土壤碳储量并增加碳排放。生物结皮能通过光合作用和呼吸作用影响干旱和半干旱地区的碳固排，然而，生物结皮覆盖土壤碳储量和排放量的估算目前仍存在很大的不确定性。通过研究不同类型生物结皮覆盖土壤的碳储量和排放量，发现生物结皮相比于裸土显著提高了土壤有机碳含量（69%~159%），并增加了表层土壤碳储量（46%~131%）；同时，生物结皮也明显提高了土壤碳排放量（66%~292%），且冬季碳排放量对年碳排放量的贡献大约在20%~30%（图5）。该结果以“黄土高原北部小流域三种生物结皮对土壤碳储量和年碳通量的贡献（Contributions of three types of biocrusts to soil carbon stock and annual efflux in a small watershed of Northern Chinese Loess Plateau）”为题发表在土壤学著名期刊《应用土壤生态学报》（Applied Soil Ecology https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2022.104596）（图6）。

图5.生物结皮对土壤碳储量和排放量影响的主要结果

图6.Applied Soil Ecology发表文章截图

4.生物结皮土壤呼吸对增雨和减雨呈现不对称响应。全球气候变化导致的降雨格局改变可能会使干旱和半干旱地区的降水增加或减少，然而，生物结皮土壤呼吸对降雨格局改变的响应目前仍不清楚。通过为期三年的降雨操纵（增减雨）实验，分析了生物结皮呼吸速率对降雨操纵的反应和敏感性差异。结果表明，与环境自然降雨相比，增雨（+10%~+50%）对生物结皮呼吸速率有8.9%~22.1%的抑制作用；相反，适度减雨（-10%~-30%）对生物结皮呼吸速率的刺激高达25.5%，但当降水过低（-50%）时，生物结皮呼吸速率有19.3%的抑制作用。同时，生物结皮呼吸速率对降水操纵的响应是负不对称的（即非线性）。（图7）。该结果以“半干旱气候变化下生物结皮呼吸对降水操纵的不对称响应（Asymmetric responses of biocrust respiration to precipitation manipulation under a changing semiarid climate）”为题发表在土壤学著名期刊《国际土壤学报》（Geoderma,https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2022.116318）（图8）。

图7.生物结皮土壤呼吸对增/减雨不对称性响应的主要结果

图8.Geoderma发表文章截图

5.氮沉降导致土壤微生物驱动的生物结皮呼吸增加和土壤碳损失。人类活动导致的氮沉降日益增加，然而，生物结皮覆盖下的土壤呼吸和有机碳含量对氮沉降增加的响应目前鲜有报道。通过研究不同氮添加水平下生物结皮覆盖土壤有机碳及其呼吸速率的变化，发现与未添加氮相比，氮添加使生物结皮覆盖的土壤有机碳含量减少了91%。同时，氮添加使苔藓生物量和密度以及土壤微生物丰度和多样性分别提高了38%～73%和18%～23%。因此，氮添加通过增加苔藓生物量和密度以及提高土壤微生物的丰度和多样性使土壤呼吸速率增加了52%（图9）。该结果以“旱地氮沉降引起微生物群驱动的生物结皮呼吸增加和土壤碳损失（Dryland nitrogen deposition induces microbiome-driven increases in biocrust respiration and losses of soil carbon）”为题发表在土壤学著名期刊《土地退化与发展》（Land Degradation and Development,https://doi.org/10.1002/ldr.4942）（图10）。

图9.氮添加对生物结皮土壤呼吸和有机碳含量影响的主要结果

图10.Land Degradation and Development发表文章截图

上述系列研究得到国家自然科学基金（42077010）、宁夏大学西北地区土地退化与生态恢复国家重点实验室基金（LDER2022Z02）、中国科学院西部之光“西部引进人才”计划（2019）以及中央高校基本科研业务费专项基金（2023TC174）等项目资助。肖波教授课题组围绕中国旱区生物结皮的属性、过程与功能开展了20余年研究，近期在《科学进展》（Science Advances）、《全球变化生物学》（Global Change Biology）、《水文学报》（Journal of Hydrology）、《土地系统与景观过程》（Catena）等土壤学、生态学以及水文学著名期刊上发表了一系列论文。上述生物结皮影响碳循环的系列研究，揭示了生物结皮在干旱和半干旱地区碳循环中的重要作用，对于进一步理解生物结皮的生态环境效应（水热碳氮）及其对气候变化的反馈具有重要意义。

论文信息：

1.Dou, W.Q., Delgado-Baquerizo, M., Xiao, B.*, 2024. Biocrusts drive soil respiration across seasons and depths in a cold-winter desert. Soil Biology and Biochemistry 191, 109355. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2024.109355.

2.Dou, W.Q., Xiao, B.*, Revillini, D., Delgado-Baquerizo, M., 2024. Biocrusts enhance soil organic carbon stability and regulate the fate of new-input carbon in semiarid desert ecosystems. Science of the Total Environment 918, 170794. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2024.170794.

3.Dou, W.Q., Xiao B.*, Yao, X.M., Kidron, G., 2023. Asymmetric responses of biocrust respiration to precipitation manipulation under a changing semiarid climate. Geoderma 430, 116318. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2022.116318.

4.Dou, W.Q., Xiao, B.*, Delgado-Baquerizo, M., Revillini, D., Kidron, G., 2023. Dryland nitrogen deposition induces microbiome-driven increases in biocrust respiration and losses of soil carbon. Land Degradation and Development 35, 647–658. https://doi.org/10.1002/ldr.4942.

5.Dou, W.Q., Xiao, B.*, Wang, Y.F., Kidron, G., 2022. Contributions of three types of biocrusts to soil carbon stock and annual efflux in a small watershed of Northern Chinese Loess Plateau. Applied Soil Ecology 179, 104596. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2022.104596.